Transporte a traves de la membrana

TRANSPORTE A TRAVES DE LA

 MEMBRANA

El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a través de la membrana celular o el movimiento de moléculas dentro de la célula.

La célula necesita este proceso porque es importante para esta expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:

El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas de una sustancia a través de la membrana plasmática, se realiza por difusión y no hay gasto de energía. Va a favor del gradiente de concentración o a favor del gradiente de carga eléctrica.

Permeabilidad de la membrana

La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. Así, la bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual pues sirve por una parte como un solvente de las proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad.

Los potenciales de membrana son cambios rápidos de polaridad a ambos lados de la membrana que separa dos disoluciones de diferente concentración, como la membrana celular que separa el interior y el exterior de una célula. Duran menos de 1 milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debería de hablar del "potencial de difusión" o "potencial de unión líquida". Dicha diferencia de potencial esta generada por una diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana celular. Los potenciales de membrana son la base de la propagación del impulso nervioso.

Transporte pasivo primario: Bomba de sodio y potasio

Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar los iones potasio  que logran entrar a las células hacia el interior de éstas, dando una carga interior negativa y al mismo tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (axoplasma), sin embargo el número de iones Na ⁺ (con carga positiva) no sobrepasa al de iones con carga negativa dando por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso.

 

Transporte pasivo secundario o cotransporte

 

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).

Intercambiador calcio-sodio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células  eucariontas . Su función consiste en transportar calcio  iónico (Ca²⁺) hacia el exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentración de Ca²⁺ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catión Ca²⁺ expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na⁺ al interior celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca²⁺ segundo mensajero se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contraccion muscular, la expresion genica, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca²⁺, un aumento de la concentración de Ca²⁺ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca²⁺ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples funciones.

La difusión es el movimiento de átomos, moléculas o iones de una región de mayor concentración a una de menor concentración sin requerir gasto de energía.

Se incrementa de  manera proporcional  con  la concentración de la sustancia que se difunde. La difusión facilitada es el movimiento de moléculas más grandes que no pueden pasar a través de la membrana plasmática y necesita ayuda de una proteína u otros mecanismos (exocitosis) para pasar al otro lado. La magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al aumentar la concentración de la sustancia. Permite el transporte de pequeñas  moléculas polares, como los  aminoácidos, monosacáridos, etc. Requiere proteínas trasmembranosas faciliten su paso permeasas.

La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la osmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable.

Ósmosis en una célula animal

• En un medio isotonico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.
• En un medio hipotonico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
• En un medio hipertónico, la célula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.

La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes o partículas, englobándolas en una invaginación de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido vesicular.

Existen dos procesos:

• Pinocitosis: consiste en la ingestión de liquidos y solutos mediante pequeñas vesiculas.

• Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas fagosomas que se desprenden de la membrana celular.

Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura macromoléculas específicas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en la membrana plasmática (especificas). Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.

Exositosis : Es la expulsión de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular. Las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido, se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina. También interviene la exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita u otra parte de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas. Este proceso, hace parte de la formación de estalgamitas.

Bibliografía:

Alberts B et al. Transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana y Base iónica de la excitabilidad de la membrana. En: “Biología Molecular de la Célula”,3 Edición, Ed Omega, Barcelona, 1996, pág. 541-587.

Lodish et al. 2005. Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana.

Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G 2003. Bioquímica 3 edición.

Fotobiologia

FOTOBIOLOGIA

A través de la historia el hombre ha rendido culto al sol dada su importancia en el desarrollo de todas las formas de vida, su utilidad como fuente de energía y, en el campo de la salud, por ser el agente físico al cual se está expuesto con mayor frecuencia y de cuya interacción se derivan efectos fisiológicos, patológicos y terapéuticos, que aun no han sido de todo dilucidados.

La fotobiología es la ciencia que estudia las interacciones de la luz y los seres vivos; es decir la relación entre energía lumínica y materia biológica. Hace parte de ella la fotodermatología, la cual se ocupa del estudio de las reacciones fisiológicas y patológicas de la piel a la radiación ultravioleta (RUV). Además incluye el uso terapéutico de las enfermedades.

La energía lumínica hace pasar las moléculas biológicas del estado fundamental o basal (con mínimo de energía) al estado excitado. La molécula pasa la energía y debe volver a su estado basal.

1-La luz es necesaria para los procesos de fotosíntesis dependientes de ella de suma importancia en el crecimiento de las plantas.

2-La luz interacciona con las células de la retina y gracias a ello nosotros podemos ver.

3-Como sabemos la intensidad de la luz varía con las horas del día y los efectos sobre los cuerpos de animales y humanos son diferentes, por ejemplo la producción de algunas hormonas, vitamina D.

4-En la actualidad sabemos que la luz es biodinámica pues afecta profundamente al sistema endocrino y a través de él a todos los sistemas biológicos.

5-La fotobiología ha comprobado que la percepción de la luz brillante por la glándula pineal inhibe la secreción de melatonina (sueño) y proporciona al cerebro serotonina y dopamina (actividad y atención).

Interacción de la piel con la radiación solar.

La piel interactúa con la radiación solar dando protección al ser vivo de la radiación biológicamente importante que son la RUV y la luz. Esta función la cumple gracias a su constitución física que le confiere determinadas propiedades ópticas y a las moléculas absorbentes de energía llamados cromóforos.

Propiedades ópticas de la piel.  Se rigen por cuatro procesos fundamentales:

·         Reflección, principalmente difusa, se ejerce a nivel de la capa córnea y de manera variable, siendo importante para la fracción visible y la RIR, no así para la UVB.

·         Difusión, se ejerce a nivel del estrato corneo y por la melanina, sobre todo de la fracción UVB.

·         Absorción, que se realiza a nivel de la capa cornea que absorbe el 70% de UVB debido a los aminoácidos polares de la queratina y al Ácido urocánico, de la melanina y los carotenoides que absorben la RUV y la luz; y la hemoglobina que absorbe la luz.

·         Transmisión, corresponde a la fracción del haz que ha escapado a los tres procesos anteriores y que penetra en la piel. Así, de la UVB, 20% llegan al cuerpo mucoso de Malpigio y 10% a la dermis. La mayoría de la luz y UVA atraviesa la epidermis siendo en parte detenido por la melanina. La luz roja y la RIR llegan hasta la hipodermis.

Los cromóforos de la piel son moléculas específicas que al absorber la RUV y la visible, aseguran los efectos biológicos de éstas sobre la piel. Estas moléculas tienen un característico espectro de absorción que depende de su estructura molecular. Los cromóforos son "energizados" por absorción de radiación y este hecho puede llevar a una reorganización molecular y/o a una acción con las moléculas vecinas (reacciones fotoquímicas). Por tanto, ninguna reacción fotoquímica tiene lugar en la piel si la longitud de onda a la que es expuesta la persona no es específicamente absorbida por los cromóforos de la piel.

La melanina es un absorbente de la radiación lumínica y es el recurso fundamental de protección del daño producido. Al absorber al fotón es convertida a estados excitados, los cuales en su mayor parte los pierde en forma de calor, pero algunas de las moléculas activadas juegan rol en el daño celular y es así que en las quemaduras solares las células tienen mucha melanina. Ella produce daño celular. Otra función fisiológica de la melanina es atrapar y desactivar estados excitados. Además pueden estar los cromóforos anormales o foto sensibilizadores que pueden llevar a consecuencias no esperadas. Las porfirinas expuestas a fuente lumínica apropiada de UVA se activan y reacciona con el oxígeno. El oxigeno en estado singlet reacciona con el lípido de la membrana celular y forma un peróxido lípido que produce daño en la membrana celular. El antraceno actúa sobre organelos citoplasmáticos.

Los efectos biológicos de la exposición a la radiación solar son consecuencia de reacciones fotoquímicas producidas por la interacción de los fotones con los cromóforos normales de la piel. Clásicamente se dividen en función del tiempo que tarda la aparición de estos efectos.

Efectos precoses o agudos:

·         Acción calórica debido a la fracción RIR que provoca vasodilatación cutánea responsable del eritema con elevación de la temperatura cutánea; por mecanismo reflejo la secreción sudoral asegura la regulación térmica. Una sobre exposición puede conducir al golpe de calor por saturación de las posibilidades de termorregulación, especialmente en los infantes.

·         Pigmentación inmediata, directa, primaria o fenómeno de Meirowski, producido por la UVA aparece pocos minutos después de la exposición y dura pocas horas. La reacción fotoquímica parece ser una foto oxidación de la melanina.

·         Acción antirraquítica de los UVB que inducen la transformación en la epidermis del 7-dehidrocalciferol en colecalciferol, el que a nivel del hígado y riñón será hidrolizado para formar el 1,25 dihidrocolecalciferol.

Efectos retardados:

·         El eritema actínico, de manifestación clínica tan conocida es producida por UVA. Su mecanismo de acción planteado está entre una acción de la RUV sobre los cromóforos dérmicos (lisosomas endoteliales, membrana de las células endoteliales con liberación de prostaglandinas y membranas de mastocitos peri vasculares con liberación de serotonina e histamina) y una acción indirecta por liberación de mediadores epidérmicos que se difunden hacia la dermis (las prostaglandinas parecen ser mediadores responsables de la vasodilatación).

·         Pigmentación retardada o tardía, muy conocida, que se inicia dos días después de la exposición alcanzando su máximo a las 3 semanas y disminuye progresivamente. Su mecanismo de acción es por neosíntesis melánica.

·         Hiperplasia epidérmica consecuencia de la interacción de los fotones con el ADN epidérmico. Después de la inhibición inicial sigue un aumento en las mitosis de los queratinocitos a partir de las 48 horas, conduciendo al engrosamiento de la capa cornea. Esta es interpretada como una reacción de fotoprotección.

Efectos crónicos:

La dosis de irradiación lumínica recibida por la piel es acumulativa. La aparición de los efectos crónicos depende tanto de la forma en que las dosis son recibidas como de la fotoprotección natural del individuo.

·         Envejecimiento cutáneo precoz o fotoenvejecimiento. Esto es particularmente visible en zonas expuestas (nuca, dorso de manos, frente, pómulos). Actualmente se da la eficacia espectral máxima al UVB y luego al UVA. La RIR parece potenciar el efecto de las RUV al menos en la elastosis.

·         Fotocarcinogénesis. El rol de la radiación no iónica sobre la carcinogénesis cutánea no melanoma, está claramente establecida con argumentos clínicos y epidemiológicos como son la localización en áreas cutáneas más expuestas a la luz, mayor frecuencia de presentación en los que realizan trabajos en áreas abiertas, en sujetos con fotosensibilidad especial (xerodermia pigmentosa, albinismo). La frecuencia se duplica cuando uno se desplaza hacia el Ecuador y se multiplica por 10 en las personas de fototipo I y II que viven en Australia, comparada con personas del mismo fototipo de piel que viven en Gran Bretaña. Además experimentalmente se ha establecido plenamente en el ratón. La relación es dosis dependiente a la dosis acumulativa de UV en el curso de la vida. Las exposiciones precoces jugarían un papel agravante. La RUVB tiene acción casi directa sobre carcinogénesis, la UVA tiene papel inductor La luz y la RIR tendrían un efecto promotor. Su mecanismo íntimo no está bien establecido. En lo que respecta al melanoma maligno cutáneo (MMC) el rol oncogénico del sol no está bien establecido. Hay ciertos hechos que argumentan en contra, tales como la ausencia de correlación entre la dosis requerida y la aparición de melanoma, la localización frecuente en zonas cubiertas, su aparición a una edad más precoz, observarse más en áreas urbanas y la falta de elastosis solar asociada a MMC. Pero sí podemos decir que el MMC es inducido por la exposición solar en razón de los siguientes hechos: 1) antecedentes de exposiciones intensas y traumáticas (por ejemplo: las observadas en las vacaciones de verano) y el de exposiciones precoces en la vida; 2) La mayor frecuencia de MMC en las pieles de tipos I y II; 3) el melanoma léntigo maligno está localizado casi exclusivamente en zonas expuestas.

Pigmentos antena y captación de luz

      Los complejos pigmento-proteína también contienen componentes específicos para la transferencia de electrones, que son importantes para la obtención de energía mediante el proceso de fotosíntesis. La organización de los complejos pigmento-proteína dentro de la membrana del tilacoide es tal que en realidad pueden ser distinguidos dos fotosistemas. Cada fotosistema contiene un conjunto de clorofilas y carotenoides conocido como pigmentos antena, por la función que realizan.

     Los pigmentos antena representan la mayoría de los pigmentos presentes en los fotosistemas. La función particular de dichos pigmentos es captar la energía de la luz y transferirla a un pequeño número de complejos pigmento-proteína llamados "centros de reacción".

     En un centro de reacción, la energía de un fotón es utilizada para excitar un electrón y elevarlo a un nivel mayor de energía (con un menor potencial redox) para que pueda ser transferido a una molécula que tenga un nivel de energía mayor que el mismo centro de reacción. Al aceptar el electrón, la molécula receptora se reduce. De esta manera, la energía de los fotones es utilizada para mover electrones de los centros de reacción a niveles de energía mayores de modo que puedan ser transferidos a otras moléculas. Al perder un electrón, el centro de reacción se oxida y queda en posibilidad de aceptar electrones de otras moléculas.

Bibliografía:

Villarrubia VG, González S y Cuevas J. “Alteraciones inmunológicas provocadas por la radiación ultravioleta. Su relación patogénica con el fotoenvejecimiento y la aparición del cáncer de piel”. Piel 1996; 11; 462-470.

Wetterberg L, Beck-Friss J, Kjellman BF, Junggren JG. The Circadian Rhythms in melatonin and control secretion in the depression. Adv Biochem Psychopharmacol 1984; 39: 197-205.

Young AR. Principles of Photobiology. Resúmenes del I Congreso Latinoamericano de Fotobiología. Lima, Perú. 2002, p. 7.

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Bioenergetica Mitocondrial

BIONERGETICA MITOCONDRIAL

Los organismos vivos existen gracias a que mantienen una entrada continua de energía. Parte de ella es utilizada en las funciones esenciales, como el mantenimiento, el crecimiento y la reproducción, y el resto se pierde en forma de calor.

 Para la mayoría de los organismos la fuente primaria de energía es el sol. Las plantas y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía solar para producir moléculas orgánicas a partir del CO₂ (organismos autótrofos). Los animales obtienen alimento mediante la ingesta de plantas o animales que a su vez se alimentan de plantas (organismos heterótrofos).

Las células necesitan un aporte constante de energía para generar y mantener el orden biológico que las mantiene vivas. Esta energía deriva de la energía de los enlaces químicos de las moléculas de los nutrientes, los que sirven como combustible para las células. La energía útil proviene de los enlaces químicos almacenada en la glucosa cuando es hidrolizada y oxidada a dióxido de carbono y agua.

Fosforilación oxidativa:

• La mayor parte del ATP producido en las células es por un mecanismo de membrana en la mitocondria y en el cloroplasto. Consiste en dos fases interrelacionadas, que se realizan por complejos proteicos embebidos en la membrana.
•   Fase 1: los electrones (derivados del NADH y del FADH₂) son transferidos a lo largo de una serie de transportadores de electrones –denominados cadena de transporte de electrones- integrados en la membrana. Estas transferencias  de electrones liberan energía que es utilizada para bombear protones (H⁺ derivados del agua) a través de la membrana y así generar un gradiente electroquímico de protones.
• Fase 2: los H⁺  fluyen a favor de su gradiente electroquímico, a través de un complejo proteico denominado ATP sintetasa, el cual cataliza la síntesis (dependiente de energía) de ATP a partir de ADP y P_i. Esta enzima ubicua actúa como una turbina, permitiendo que el gradiente de protones impulse la producción de ATP.

La interrelación entre el transporte de electrones, el bombeo de protones y la síntesis de ATP se le conoce como acoplamiento quimiosmótico. El acoplamiento quimiosmótico es utilizado por la mayoría de los organismos vivos como fuente de producción de ATP, utilizando una gran variedad de sustancias diferentes como fuente de electrones para activar la bomba de protones. Los organismos aeróbicos utilizan la oxidación de glucosa y ácidos grasos, los vegetales necesita de la energía luminosa para producir los electrones y ciertas bacterias utilizan compuestos inorgánicos como hidrogeno, hierro y sulfuro como fuente de electrones. Todos reducen al oxigeno como aceptor de los electrones formando agua como desecho.

Cadena respiratoria

      Lleva a cabo la fosforilación oxidativa y está formada por 40 proteínas, de las cuales solo 15 están directamente implicadas en el transporte de electrones, las que están agrupadas en 3 grandes complejos enzimáticos. Los complejos respiratorios son: 1) el C. de la NADH deshidrogenasa, 2) el C.del citocromo b – c₁ y 3) el C. de la citocromo oxidasa. Todos los complejos contienen en sus moléculas iones metálicos y otros grupos químicos que forman una vía para el paso de los electrones a través del complejo. Cada uno de los complejos es una maquina proteica que bombea protones a través de la membrana mientras los electrones son transferidos a su través.

       

El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH: ubiquinona oxidoreductasa       captados electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH₂) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones.

El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; no es un bomba de protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.

El "complejo III" o Complejo citocromo bc₁; obtiene dos electrones desde QH₂ y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a través de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.

El complejo IV o Citocromo c oxidasa; capta cuatro electrones de las cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O₂), para producir dos moléculas de agua (H₂O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 4 protones que forman parte del H₂O.

Inhibidores y desacoplantes:

El uso de inhibidores de la cadena ha permitido trazar el paso de los electrones a través de la cadena y determinar el punto de entrada de diversos sustratos. La velocidad a la cual el oxígeno es consumido por una suspensión de mitocondrias es una medida del funcionamiento de la cadena de transporte de electrones. La velocidad puede ser medida mediante un electrodo de oxígeno. Gran parte del conocimiento de la función mitocondrial ha resultado de estudios con compuestos tóxicos. Inhibidores específicos se han usado para distinguir el sistema de transporte de electrones del sistema de fosforilación oxidativa, y ha ayudado a definir la secuencia de los transportadores redox en la cadena. Si la cadena se bloquea en un punto, todos los transportadores anteriores quedan más reducidos, y los posteriores más oxidados. Hay seis tipos de venenos que afectan la función mitocondrial: 1. Inhibidores de la cadena que bloquean la cadena respiratoria.

• La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios amazónicos como veneno, también ha sido usada como insecticida.Actúa a inhibiendo el complejo I. Inhibe la reoxidación del NADH, no afecta la del FADH2. Inhibe la oxidación del malato, que es dependiente del NAD+, no así la del succinato.

·         El succinato entra en el segundo punto de entrada a la cadena, posterior al del NAD+.

               El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las oxidaciones dependientes del      NAD+.

• La antimicina A (Antibiótico) Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la reoxidación del NADH y del FADH2.
• El cianuro bloquea el paso de electrones del citocromo A3 al oxígeno.

Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay bombeo de protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP.

 

• La oligomicina, un antibiótico producido por Streptomyces, inhibe a la ATPasa al unirse a la subunidad Fo e interferir en el transporte de H+ a través de Fo, inhibe por lo tanto la síntesis de ATP.
• Diciclohexilcarbodiimida (DCCD), un reactivo soluble en lípidos, también inhibe el transporte de protones por Fo al reaccionar con un residuo de glutámico en una de las subunidades de Fo de mamíferos. En estas condiciones el gradiente de protones que se produce es mayor que lo normal, sin embargo la energía potencial de éste no puede ser utilizada para producir ATP.

3. Venenos que hacen permeable la membrana mitocondrial interna a los protones.
Estos agentes eliminan la relación obligada entre la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa que se observa en mitocondria intacto. Estos venenos, como el 2,4 dinitrofenol (DNP), el carbonilcianuro-p-trifluorometoxi-hidrazona (FCCP) y el carbonilcianuro-m-clorofenilhidrazona (CCCP) desacoplan la fosforilación oxidativa de la cadena respiratoria, se conocen como agentes desacopladores.

Los agentes desacoplantes son todos sintéticos, sin embargo en el mitocondria del tejido adiposo pardo una proteína desacopladora (termogenina) participa en el delicado control de la termogénesis.

    

El gradiente electroquímico de protones que se genera a través de la membrana mitocondrial interna es utilizado para impulsar la síntesis de ATP.  El mecanismo de síntesis de ATP se genera por la enzima ATP sintetasa. Esta genera una vía hidrofílica a través de la membrana que permite a los protones volver a favor de su gradiente electroquímico. Los iones se abren paso por la ATP sintetasa  y son utilizados para impulsar la reacción, energéticamente desfavorable, entre el ADP y el P_i produciendo ATP.

 BIBLIOGRAFÍA.

Lengeler JW; Drews G; Schlegel HG 1999. Biology of the Prokaryotes. Blackwell Science.

Nicholls DG; Ferguson SJ (Jul de 2002). Bioenergetics 3. Academic Press.

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/introduccion%20fosforilacionoxidativa.html

Síntesis de ATP:2. Inhibidores de la fosforilación oxidativa, venenos que inhiben la ATP-sintasa.

ATP

ATP

El trifosfato de adenosina o ATP, es una molécula que se encuentra en todos los seres vivos y constituye la fuente principal de energía utilizable por las células para realizar sus actividades. Esta molécula es utilizada por los músculos cuando requieren realizar una contracción que es la que origina el movimiento. La energía necesaria se produce o libera a partir de la ruptura de los enlaces de dicha molécula.

La célula muscular contiene una cantidad muy pequeña de ATP por lo que la acción contracción - relajación no puede mantenerse mas allá de 7 segundos aproximadamente. Para poder seguir con dicha actividad se debe conseguir una regeneración constante del ATP.

En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molécula en lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato. El sistema ATP  -------  ADP es el sistema universal de intercambio de energía en las células.

ATP, Sustancia Clave en la Liberación de Energía

La contracción muscular (esquelética) sólo es posible utilizando la energía que es liberada al descomponerse el ATP (Adenosín trifosfato) bajo la acción de una enzima (ATPasa). En presencia de la ATPasa el ATP se descompone en ADP (Adenosín difosfato) más P (Fósforo) más ENERGIA (de esta última, una parte se utiliza al realizar trabajo y otra parte variable en su magnitud se pierde en forma de calor).

Las reservas de ATP en los músculos, apenas alcanzan para unas cuantas contracciones. Estas reservas deben ser mantenidas por generación continua de ATP, fenómeno que ocurre gracias a la combustión de los alimentos en presencia de oxígeno. En trabajos un poco más prolongados el músculo dispone de otro fosfato rico en energía (Creatinfosfato), que al desdoblarse libera Energía y reconstituye el ADP en ATP.

EL ADENOSINTRIFOSFATO (ATP) se conoce como la «moneda energética» de la célula, ya que los enlaces entre los fosfatos son muy ricos en energía. Cuando se rompen estos enlaces se desprende gran cantidad de energía. De la misma manera, si en un proceso metabólico (por ejemplo, en la glucólisis) se desprende energía, ésta es captada en forma de ATP para su posterior utilización.

 

Propiedades y Estructura:

El ATP es un nucleótido trifosfato que se compone de adenosina (adenina y ribosa, como β-D-ribofuranosa) y tres grupos fosfato. Su fórmula molecular es C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃. La estructura de la molécula consiste en una base purina (adenina) enlazada al átomo de carbono 1' de un azúcar pentosa. Los tres grupos fosfato se enlazan al átomo de carbono 5' de la pentosa. Los grupos fosforilo, comenzando con el grupo más cercano a la ribosa, se conocen como fosfatos alfa (α), beta (β) y gamma (γ).

La masa molecular del ATP es de 507,181 g/mol y su acidez es de 6.5. Es una molécula inestable y tiende a ser hidrolizada en el agua. Si el ATP y el ADP se encuentran en equilibrio químico, casi todos los ATP se convertirán a ADP. Este desplazamiento del equilibrio significa que la hidrólisis de ATP en la célula libera una  gran cantidad de energía.

 

Funciones:

Fuente de energía

El ATP es la principal fuente de energía para la mayoría de las funciones celulares. Esto incluye la síntesis de macromoléculas como el ADN, el ARN y las proteínas. También desempeña un papel fundamental en el transporte de macromoléculas a través de las membranas celulares, es decir, en la exocitosis y endocitosis.

Debido a la presencia de enlaces ricos en energía (entre los grupos fosfato son los enlaces anhídrido del ácido), esta molécula se utiliza en los seres vivos para proporcionar la energía que se consume en las reacciones químicas. De hecho, la reacción de hidrólisis de la adenosina trifosfato en adenosina difosfato y fosfato es una reacción exergónica donde la variación de entalpía libre estándar es igual a -30,5 kJ/mol: Por el contrario, la reacción de síntesis de la adenosina trifosfato a partir de adenosina difosfato y fosfato es una reacción endergónica donde la variación de entalpía libre estándar es igual a +30,5 kJ/mol: 

El ADP puede ser fosforilado por la cadena respiratoria de las mitocondrias y los procariotas, o por los cloroplastos de las plantas, para restaurar el ATP. La coenzima ATP/ADP es un proveedor de energía universal, y es la principal fuente de energía directamente utilizable por la célula. En los seres humanos, el ATP constituye la única energía utilizable por el músculo.

Almacenamiento de ATP

Las reservas de ATP en el organismo no exceden de unos pocos segundos de consumo. En principio, el ATP se produce de forma continua, pero cualquier proceso que bloquee su producción provoca la muerte rápida (como es el caso de determinados gases de combate diseñados para tal fin; o venenos como el cianuro, que bloquean la cadena respiratoria; o el arsénico, que sustituye el fósforo y hace que sean inutilizables las moléculas fosfóricas). Las moléculas de creatina enlazan un fosfato mediante un enlace rico en energía como el ATP. El ADP puede convertirse en ATP por acoplamiento con la hidrólisis de fosfato de creatina. La creatina, por tanto, recicla el fosfato liberado por la hidrólisis de la molécula de ATP original. Esto ayuda a mantener la energía fácilmente movilizada sin agotar las reservas de ATP. El ATP no se puede almacenar en su estado natural, sino sólo como intermediarios de la cadena de producción de ATP. Por ejemplo, el glucógeno puede ser convertido en glucosa y aportar combustible a la glucolisis si el organismo necesita más ATP. El equivalente vegetal del glucógeno es el almidón. La energía puede también ser almacenada como grasa, mediante neo-síntesis de ácidos grasos.

Bibliografía

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J.H. Otto A. Towle. Biología Moderna. México. Mc Graw-Hill, 1995. Pàg 621.

Karp, G.1998. Biología Celular y Molecular. Ed. Mc Graw Hill Interamericana. México.

Reacciones redox

Reacciones redox.

Mecanismo de las reacciones redox

Los mecanismos de las reacciones redox se suelen clasificar en dos tipos:

Mecanismo de transferencia electrónica.

Mecanismo de transferencia atómica.

Generalmente, es muy difícil y a veces imposible distinguir experimentalmente entre uno y otro mecanismo, puesto que incluso pueden darse simultáneamente ambos mecanismos. Esto ocurre por ejemplo en el proceso de oxidación del ion ferroso a ión férrico a T=0°C, reacción cuya cinética es compatible con un mecanismo en el que intervienen etapas de transferencia electrónica juntamente con otras de transferencia de especies iónicas.

Reacción directa: La reacción redox de transferencia electrónica.

Fe³⁺+ Fe^{2+ ---------------------}Fe²⁺+ Fe³⁺

Oxidación es toda reacción química en la que hay fijación o ganancia de oxigeno, llamándose oxidantes los cuerpos que ceden oxigeno fácilmente. De la misma manera, se conocen muchas reacciones químicas en las cuales una sustancia que contiene oxigeno lo pierde por la acción de otra que tiende a captarlo. En este caso se dice que la sustancia que perdió oxigeno se ha reducido. Por ejemplo:

El oxido de cobre (II) por acción de hidrogeno se transforma en cobre metálico:

CuO+H_{2  ----------------------}Cu₊H₂O

El oxido de plomo (II) por acción del carbón de cok se transforme en plomo metálico:

2PbO+C  _{----------------------}2Pb+CO ₂

Reducción es toda reacción química en la que disminuye la proporción de oxigeno dominándose reductores aquellos cuerpos que captan oxigeno fácilmente. Estas primeras consideraciones acerca de los procesos de oxidación y reducción tuvieron que ser modificadas al encontrarse algunas reacciones análogas a las de oxidación y que suponían una eliminación de hidrogeno (deshidrogenación) y otras en las que un elemento o compuesto adicionaba hidrogeno (hidrogenación) y que se podían considerar como reacciones de reducción.

La reacción: H₂S+ ½ O_{2 --------------------}S+H₂O en la que se elimina el hidrógeno del H₂S, es una reacción típica de oxidación, mientras que la

CO+2H_{2 -------------------}CH₃OH que implica una adición de hidrógeno, se trata de una reacción de reducción.

Por consiguiente en una primera ampliación del concepto primitivo de oxidación y reducción, se puede decir que:

Toda reacción de hidrogenación es un proceso de reducción.

Toda reacción de deshidrogenación es un proceso de oxidación.

 Concepto electrónico de oxidación y reducción.

Existen una serie de reacciones químicas en las que, sin intervenir directamente el oxigeno ni el hidrogeno, pueden considerarse análogas a los ejemplos anteriores. El hierro también arde en atmosfera de color o de vapor de azufre, igual que los hace en atmosfera de oxigeno.

Fe+S    ------------------ FeS

Fe+Cl₂ ------------------ FeCl₂

El cloruro de hierro (II) es capaz de aumentar su riqueza en cloro según:

2Fe+Cl₂ ----------------- 2 FeCl₃

La semejanza de estos procesos con los estudiados anteriormente, en los que intervenía directamente el oxigeno, llevó a la conclusión de que era necesario ampliar los conceptos de oxidación y reducción, teniendo más encuentra el fenómeno electrónico que la intervención del oxigeno. En las reacciones del hierro con el oxigeno, cloro o azufre se ve que el hierro, cuya carga eléctrica en estado natural es cero, cede electrones al oxigeno, cloro o azufre quedando cargado positivamente.

Fe -----------------------Fe²⁺+ 2e^- (oxidación).

A su vez, los electrones son captaos por los átomos e cloro, oxigeno o azufre quedando así estos elementos cargados negativamente:

S  + 2e^- ----------------S^2- (reducción).

Se puede utilizar el mismo razonamiento para explicar la reacción del oxido de cobre (II) con el hidrogeno:

CuO +H ₂ --------------Cu+H₂O 

El cobre, que en el oxido de cobre (II) presenta carga 2+, capta dos electrones y pasa al estado cobre metálico con carga cero (reducción). Para ello fue necesario que el hidrogeno, cuyo estado natural es neutro, cedió esos dos electrones (uno por cada átomo de hidrogeno):

Según esto se define:

Hay oxidación siempre que un átomo o grupo de átomos pierde electrones o aumenta sus cargas positivas.

Hay reducción siempre que un átomo o grupo de átomos gana electrones, aumentando sus cargas negativas o disminuyendo las positivas.

Oxidante es toda especie química que capta electrones y por consiguiente disminuye su carga positiva o aumenta la negativa.

Reductor es toda especie química que cede electrones, y por consiguiente aumenta su carga positiva o disminuye la negativa.

El oxidante, al ganar e^- se reduce, produciendo la oxidación de otra especie, el reductor al ceder e^- se oxida, produciendo la reducción de otra especie.

Bibliografia.

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